A perçu sur la composition, l'origine et la formation de la faune cavernicole de la Stara planina occidentale (Bulgarie)

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A perçu sur la composition, l'origine et la formation de la faune cavernicole de la Stara planina occidentale (Bulgarie)
  Int.  J.  Speleol. 9 (1977/78), pp. 197-220 Apen;u sur la composition, I'origine et la formation de la faunecavernicole de la Stara planina occidentale (Bulgarie)  par Petar BERON*SUMMARY On the Composition, the Origin and the Formation of the Cave Fauna of Western Stara Planina (Bulgaria) The karstic area between the rivers Timok and Vit has about 500 caves and pot-holes, more than300 of them being the subject of the present study. In this area (called here Western Stara Planina)we have noted 63 species and subspecies of terrestrial troglobites and 17 species and subspecies of aquatic troglobites. The two Regions into which we split the area (region ofOgosta and Region of Iskar) are the richest in Bulgaria in cave fauna.This study deals with the particularities in the composition and the distribution of the differentgroups of terrestrial troglobites, and especially of such groups as Diplopoda, Isopoda, Coleopteraand others. According to the paleogeographic development of the area conclusions are made con-cerning the age of certain troglobites and the barriers determining their present distribution. La Stara planina occidentale est la region la plus riche en grottes et gouffres parmi les regions kartiques de Bulgarie. On connalt dans ce territoire (entre lesrivieres Timok et Vit) plus de 500 grottes (s.lato) dont 350 sont plus ou moins prospectees au point de vue biospeleologique (y compris env. 300 par I'auteur lui-meme). D'apres Ie nombre de ses troglobies terrestres (63 especes et sous-especes) et aquatiques (17 esp.et sous-esp.) la Stara planina occidentale estegalement la region la plus riche de Bulgarie. Nos recherches dans cette region (avec Ie concours des collegues P. Tranteev,V. Beskov, V. Gueorguiev, Hr. Deltshev, St. Andreev, A. Popov, T. Micev,M. Kwartirnikov et autres) nous ant permis de decouvrir tout un complexed'especes, dont plusieurs sont des nouveautes. Les resultats de la determinationdu materiel recoltecdus  ,I  plusieurs emineilts specialistes) font partie du Catctlo-gue de la faune cavernicole bulgare (G ueorguiev et Beron, 1962) et de ses sup- plements (Beron et Gueorguiev, 1967, Beron, 1972). En nous appuyant sur lesdonnees obtenues, nous avons essayc de suodiviser Ie partie occidentale de la *1nstitut de Zoologie, Boul. Rousski I, 1000 Sofia, Bulgaria  198 13'r- !  0 PETAR BERONFig. I - Bulgarie du Nord-Ouest pendant Ie Pontien - aBulgarie du Nord-Quest pendant Ie Tortonien - b.•. - repartition de  Hyloniscus j1amlllula • - repartition de  Cyphonisculleus gueorguievi • - repartiti on de C.  bulgaricus • - repartition de  Tricyphoniscus hureschi Stara planina en regions biospeleologiques (Beron, 1976). lei nous allons pro-ceder   a  une revue plus detaillee des divers groupes de cavernicoles peuplant lesgrottes entre les rivieres Timok et Vit. . Gastropoda.  On ne connait pas de troglobies parmi les Gastropodes terrestres peuplant les grottes du territoire etudie (indique plus loins comme "Bulgariedu Nord-Ouest"). L'espece la plus repandue est  rOx)'chilus glaber striatus. Isopoda.  Nous connaissons 8 troglobies du sous-ordre Oniscoidea dans ceterritoire (sur 18 troglobies bulgares de ce groupe). Elles appartiennent toutes a '  la famille des Trichoniscidae (Ies genres  Trichoniscus, Hyloniscus. Bureschia, Balkanoniscus, Tricyphoniscus, Cyp!loniscellusj  et ont des aires de repartitionassez instructies. Trichoniscus bononiensis  habite pratiquement to utes les grottes pres deBelogradcik et des villages Oresec, Repljana, Salas et autres. Elle fait defaut dansles grottes de Rabiska mogila et des endroits plus au Nord, ainsi que dans les  LA FAUNE CAVERNICOLE DE LA STARA PLANINA  199 Fig. 2 -  + -  repartition de  Trichoniscus anophlhalmus • - repartition de  Trichoniscus bononiensis • - repartition de  Bureschia bulgarica '" - repartition de  Balkanoniscus corniculalus multiples grottes au Sud-Est de Repljana, ou  T. anophthalmus  se substitue  a celle-ci. Selon Andreev (in litt.),  T. bononiensis  serait proche de  T. bogovinae, decrite recemment par Pljakic de la Serbie orientale. II est  a  noter que dans au-cune grotte parmi Ie grand nombre de celles-ci, etudiees en Bulgarie du Nord-Ouest, nous n'avons observe deux especes de Trichoniscinae troglobies habitantensemble, tandis que c'est presque une regie de trouver dans chaque grotte uneespece de Trichoniscinae et une espece de Haplophthalminae. En allant du Nord vers Ie Sud les grottes sont peuplees par des Isopodes comme suit:  Hyloniscus f1ammula,  ensuite  Trichoniscus bononiensis.  suivie par   T.anophthalmus. Par endroits on trouve aussi Ie  Trichoniscus bureschi,  considere comme troglo-. phile (toujours separement d'autres Trichoniscinae.).Parmi les  Hyloniscus  (genre comprenant une trentaine d'especes) il n'y a que  H.flammula  et deux especesjaponaises qui soient aveugles (Vandel, 1968, 1969).  H. .fIammula  habite (en nombre considerable) les grottes de Rabisbmogila,la grotte Elenova dupka pres du v. Bela, la grotte Studena pres du v. Vojnica ctla grotte Varkan pres du v.Druzba. Ces trois dernieres localites se trouvcnt sur   200  PETAR BERON les terrains submerges pendant la transgression maximale (tortonienne). Lesvillages Bela et Granitovo sont situes non loin l'un de l'autre, mais la grotteCankinoto vrelo pres de Granitovo (vraisemblablement n'ayant pas ete sub-mergee au Neogene) est habitee par   Trichoniscus bononiensis,  tandis que Ele-nova dupka pres de Bela abrite  Hyloniscus flammula.  On peut supposer que  Hj1ammula  est un troglobie plus recent que  T bononiensis,  ayant habite(avant de penetrer dans les grottes) les alentours de Rabisa. Ce n'est qu'apresque la mer Tortonienne se fut retiree qu'elle a pu effectuer une migration vers Ie Nord et envahir les grottes nouvellement formees dans Ie territoire exonde.Cette extension n'a pu avoir lieu qu'a partir du Pliocene superieur, voire dansIe Pleistocene, etant donne que les localites Studena et Varkan n'ont emergequ'apres Ie Pontien. Nous avons trouve dans la grotte Pesterata v Dedin dol pres du v.Komsticaaussi l'espece  Hyloniscus stankovici  (det. St. Andreev), decrite par Pljakic de la Serbie orientale, mais elle a un grand ocelle. Lesespeces roumaines  H.jIammuloides  et  H.dacicus,  decrites par Tabacaru(\ 973), sont egalement oculees. Etant donne que la peninsule des Balkans estconsideree comme un centre important de la formation du genre  Hyloniscus, c'est bien probable que la forme ancestrale de toutes ces especes ait habite lesmontagnes serbes. Trichoniscus anophthalmus,  que Vandel (1965) a decrit des grottes pres deCerepis, se trouve par places dans Ie territoire etudie. En  1967  Ie Prof. Vandel adecrit une autre forme qu'il a attribue a cette espece  (T anopthalmus inter-medius).  Cette forme provient de la grotte Tabacka pres de Rousse, soit a plusde 200 km a l'Est de Cerepis. Vandel la considere comme un chainon deliaison entre  Ta. anophthalmus  et  T bureschi.  Cela nous parait peu pro- bable. Premierement,  Ta. anophthalmus  et  T bureschi  habitent d'une manicresympatrique la Stara planina occidentale, alors que leur "chainon inter-mediaire" a e16 trouve dans une localite assez excentrique de l'aire des deuxespeces. Deuxiemement, Ie Prof. Vandel a fait connaltre que l'endopoditedu pleopode I du male de  Ta. intermedius  "est plus court et plus trapu quecelui de  bureschi  et celui  d'anophthalmus".  Un tel changement "cyclique" de'Ia forme du pleopode est difficile, d'apres nous, d'etre compris en rangeantces taxa dans une lignee phyletique  "bureschi - a. anophthalmus - a. inter-medius".  II est possible que Ie troglobie  T anophthalmus  soit derive effective-ment du troglophile  T bureschi,  mais il convient mieux de considerer   "Ta.intermedius"   a priori comme une espece a part.D'un autre cote, il est possible que  T bureschi  s'avere un jour synonyme de T inferus  des Carpates roumaines (dont on connait aussi des exemplairesaveugles).  T bureschi  a ete trouve dans plusieurs grottes de Stara planina,aussi bien que dans deux grottes du Rhodope, mais toujours ocule. Cetteespece n'est pas signalee en dehors des grottes.  Balkanoniscus corniculatu$  habite des grottes tres humides, parfois memeinondees, parsemees Ie long des rivieres Iskar et Vit. C'est un des trois genrestroglobiontes de la Stara planina, represente aussi dans IeRhodope  (B. berom). Bureschia bulgarica  mene une vie amphibie - elle se trouve en grande quan-  Fig. LA FAUNE CAVERNICOLE DE LA STARA PLANINA '2.1 3 - ••• - repartition de  Stenasellus bureschi bureschi 6. -  repartition  de  Stenasel/us bureschi lakatnicen.l'i.l'  • ,- repartition de  Sphaeromides bure.l'chi ~ - repartition de  Sphaeromides bureschi serbica g - repartition  de  Sphaeromides polateni 201 tite pres des lacs et des chutes d'eau dans quelques grottes sur la rive gauchede I'Iskar et dans la Vracanska planina. Elle rappelent les  Tilanelhes  et noussemblent etre d'age considerable. Tricyphoniscus bureschi  qui s'apparente au troglobie roumain  Haplophlhal-mus lismanicus,  est connu de 3 grottes pres du v. Lipnica et 3 grottes pres de lagare Karlukovo. ' Cyphoniscellus gueorguievi  est un element ancien dans la faune bulgare car les deux autres especes du genre  Cyphoniscellus  habitent Ie karst dinarique.La quatrieme espece  (C  bulgaricus)  n'est connue que de la grotte Tosovadupka pres du v.G lavaci. D'apres Vande I (1967, p. 350) elle n'est pas proche de C gueorguievi,  rnais de  Cherzegowinensis.  C'est toujours Vandel qui met Iegenre  Cyphoniscellus  a  la base du systeme de la sous-fam. de Haplophthalmi-nae.Revenons  a  Cgueorguievi.  Nous avons trouve cette espece en grande quan-tite dans la plupart des grottes entre Ie v.Repljana et la colline Pastrinata. Sa
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